(жр) Развитие эндосперма и перисперма

Поделись знанием: Материал из Википедии — свободной энциклопедии Перейти к: навигация, поиск

Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.

Первичный эндоспермголосеменных образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными[1].

Происхождение эндосперма у покрытосеменных

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[2][3].

Двойное оплодотворение

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[4]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[5], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). [genomebiology.com/2002/3/9/rEVIEWS/1026/figure/F1 см. илл.]

Древнее цветковое растение Кубышка жёлтая имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[6]

Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.

Значение в развитии растения

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[5] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[7]

Напишите отзыв о статье «Вторичный эндосперм»

Примечания

  1. М. С. Гиляров (ред.). Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
  2. [www.seedbiology.de/dormancy.asp#evolution The Seed Biology Place — Seed Dormancy]
  3. Friedman, William E. (1998), «[dx.doi.org/10.1007%2Fs004970050114 The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical» perspective]», Sexual Plant Reproduction Т. 11: 6
  4. Sergius Nawaschin (1898). «[archive.org/stream/mobot31753003649362#page/376/mode/2up Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella]». Bulletin de l’Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg9 (4): 377-382. Русский перевод: С. Г. Навашин. Результаты пересмотра процессов оплодотворения у Lilium Martagon и Fritillaria Tenella // [books.e-heritage.ru/book/10087351 Избранные труды]. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1951. — Т. 1. — С. 188—193.
  5. 12Olsen, By Odd-Arne (2007), «Endosperm: Developmental and Molecular Biology», ISBN 3-540-71234-8: 2
  6. Friedman, William E. (2003), «[www3.interscience.wiley.com/journal/118867819/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants]», Evolution Т. 57: 216, doi:[dx.doi.org/10.1111%2Fj.0014-3820.2003.tb00257.x 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x]
  7. Pearson, Lorentz C. The diversity and evolution of plants. — Boca Raton: CRC Press. — P. 547. — ISBN 0-8493-2483-1.

Литература

  • Арциховский В. М.,.Эндосперм // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Отрывок, характеризующий Вторичный эндосперм

Наташа продолжала: – Неужели вы не понимаете? Николенька бы понял… Безухий – тот синий, темно синий с красным, и он четвероугольный. – Ты и с ним кокетничаешь, – смеясь сказала графиня. – Нет, он франмасон, я узнала. Он славный, темно синий с красным, как вам растолковать… – Графинюшка, – послышался голос графа из за двери. – Ты не спишь? – Наташа вскочила босиком, захватила в руки туфли и убежала в свою комнату. Она долго не могла заснуть. Она всё думала о том, что никто никак не может понять всего, что она понимает, и что в ней есть. «Соня?» подумала она, глядя на спящую, свернувшуюся кошечку с ее огромной косой. «Нет, куда ей! Она добродетельная. Она влюбилась в Николеньку и больше ничего знать не хочет. Мама, и та не понимает. Это удивительно, как я умна и как… она мила», – продолжала она, говоря про себя в третьем лице и воображая, что это говорит про нее какой то очень умный, самый умный и самый хороший мужчина… «Всё, всё в ней есть, – продолжал этот мужчина, – умна необыкновенно, мила и потом хороша, необыкновенно хороша, ловка, – плавает, верхом ездит отлично, а голос! Можно сказать, удивительный голос!» Она пропела свою любимую музыкальную фразу из Херубиниевской оперы, бросилась на постель, засмеялась от радостной мысли, что она сейчас заснет, крикнула Дуняшу потушить свечку, и еще Дуняша не успела выйти из комнаты, как она уже перешла в другой, еще более счастливый мир сновидений, где всё было так же легко и прекрасно, как и в действительности, но только было еще лучше, потому что было по другому. На другой день графиня, пригласив к себе Бориса, переговорила с ним, и с того дня он перестал бывать у Ростовых. 31 го декабря, накануне нового 1810 года, le reveillon [ночной ужин], был бал у Екатерининского вельможи. На бале должен был быть дипломатический корпус и государь. На Английской набережной светился бесчисленными огнями иллюминации известный дом вельможи. У освещенного подъезда с красным сукном стояла полиция, и не одни жандармы, но полицеймейстер на подъезде и десятки офицеров полиции. Экипажи отъезжали, и всё подъезжали новые с красными лакеями и с лакеями в перьях на шляпах. Из карет выходили мужчины в мундирах, звездах и лентах; дамы в атласе и горностаях осторожно сходили по шумно откладываемым подножкам, и торопливо и беззвучно проходили по сукну подъезда. Почти всякий раз, как подъезжал новый экипаж, в толпе пробегал шопот и снимались шапки. – Государь?… Нет, министр… принц… посланник… Разве не видишь перья?… – говорилось из толпы. Один из толпы, одетый лучше других, казалось, знал всех, и называл по имени знатнейших вельмож того времени. Уже одна треть гостей приехала на этот бал, а у Ростовых, долженствующих быть на этом бале, еще шли торопливые приготовления одевания. Много было толков и приготовлений для этого бала в семействе Ростовых, много страхов, что приглашение не будет получено, платье не будет готово, и не устроится всё так, как было нужно. Вместе с Ростовыми ехала на бал Марья Игнатьевна Перонская, приятельница и родственница графини, худая и желтая фрейлина старого двора, руководящая провинциальных Ростовых в высшем петербургском свете. В 10 часов вечера Ростовы должны были заехать за фрейлиной к Таврическому саду; а между тем было уже без пяти минут десять, а еще барышни не были одеты. Наташа ехала на первый большой бал в своей жизни. Она в этот день встала в 8 часов утра и целый день находилась в лихорадочной тревоге и деятельности. Все силы ее, с самого утра, были устремлены на то, чтобы они все: она, мама, Соня были одеты как нельзя лучше. Соня и графиня поручились вполне ей. На графине должно было быть масака бархатное платье, на них двух белые дымковые платья на розовых, шелковых чехлах с розанами в корсаже. Волоса должны были быть причесаны a la grecque [по гречески]. Все существенное уже было сделано: ноги, руки, шея, уши были уже особенно тщательно, по бальному, вымыты, надушены и напудрены; обуты уже были шелковые, ажурные чулки и белые атласные башмаки с бантиками; прически были почти окончены. Соня кончала одеваться, графиня тоже; но Наташа, хлопотавшая за всех, отстала. Она еще сидела перед зеркалом в накинутом на худенькие плечи пеньюаре. Соня, уже одетая, стояла посреди комнаты и, нажимая до боли маленьким пальцем, прикалывала последнюю визжавшую под булавкой ленту. – Не так, не так, Соня, – сказала Наташа, поворачивая голову от прически и хватаясь руками за волоса, которые не поспела отпустить державшая их горничная. – Не так бант, поди сюда. – Соня присела. Наташа переколола ленту иначе. – Позвольте, барышня, нельзя так, – говорила горничная, державшая волоса Наташи. – Ах, Боже мой, ну после! Вот так, Соня. Категории:

Семя представляет собой важную сложно устроенную структуру, основное предназначение которой размножение и расселение цветковых и голосеменных растений. Развитие семени происходит после оплодотворения из семязачатка цветка. В семени содержится зародыш будущего растения.

В строении семени выделяют, кроме зародыша, запасающие ткани (эндосперм и перисперм) и семенную кожуру, покрывающую семя и выполняющую защитную функцию.

Эндосперм является крупноклеточной тканью, в которой запасаются питательные вещества. Зародыш в семени находится в окружении этой ткани, которая в ходе развития зародыша обеспечивает его органическими веществами (крахмалом, жирами, белками).

Благодаря высокому содержанию питательных веществ, эндосперм семян покрытосеменных растений является их ценным источником в диете человека. Например, из пшеничной муки (перемолотого эндосперма семян пшеницы) пекут хлеб, семена ячменя с развитым эндоспермом применяют в пивоварении, т.д.

Клетки эндосперма в семенах голосеменных растений первоначально гаплоидные, представляют собой ткань женского гаметофита и образуются в семени до оплодотворения. Позже в ходе слияния ядер формируются полиплоидные клетки, при этом эндосперм приобретает синцитиальное строение. Со временем образуются клеточные мембраны, разделяющие клетки.

Для примитивных цветковых растений характерно наличие в семени крупного эндосперма и мелкого зародыша. В ходе эволюционных преобразований появились группы растений, в семенах которых эндосперм занимает небольшой объем или совсем отсутствует, наряду с крупным зародышем.

Образование эндосперма у покрытосеменных растений происходит в процессе двойного оплодотворения. При этом два полярных тельца в зародышевом мешке сливаются с одним из спермиев с образованием триплоидной первичной клетки эндосперма, а второй оплодотворяет яйцеклетку с образованием зиготы. Более половины видов цветковых растений имеют полиплоидный набор хромосом эндосперма.

Формирование эндосперма

Различают два типа формирования эндосперма: ядерный (нуклеарный) и клеточный. В первом случае происходит многократное деление оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка. При этом формируются триплоидные ядра, которые скапливаются вдоль стенок зародышевого мешка. Клеточные стенки могут образовываться позже или не формируются совсем. Эндосперм таких семян находится в жидком состоянии. Примером является кокосовое молоко семян пальмы.

При клеточном образовании эндосперма при каждом делении ядер формируются клеточные стенки и, соответственно, отдельные клетки. У цветковых растений широко распространен именно второй тип формирования эндосперма, например у кукурузы, пшеницы, т.д.

Значение эндосперма в существовании семени очень велико. Через эндосперм происходит транспортировка питательных веществ из организма матери в семя. Эндосперм выступает своеобразным резервуаром органических веществ и является источником питательных веществ для зародыша. Также в эндосперме цветковых растений содержатся цитокинины, регулирующие дифференцировку клеток зародыша и развитие зародышевых органов.

(перенаправлено с «Эндосперм»)Перейти к навигацииПерейти к поиску

Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.

Первичный эндосперм образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Он наблюдается у голосеменных. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными[1].

Происхождение эндосперма у покрытосеменных

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[2][3].

Двойное оплодотворение

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[4]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[5], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala из рода Кубышка имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальныхпокрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[6][7]

Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.

Значение в развитии растения

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[5] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[8]

Примечания

  1. М. С. Гиляров (ред.). Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
  2. The Seed Biology Place — Seed Dormancy
  3. Friedman, William E. The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical» perspective (англ.) // Sexual Plant Reproduction : journal. — 1998. — Vol. 11. — P. 6. — doi:10.1007/s004970050114.
  4. Sergius Nawaschin.Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella (нем.) // Bulletin de l’Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg : magazin. — 1898. — Bd. 9, Nr. 4. — S. 377—382. Русский перевод: С. Г. Навашин.Результаты пересмотра процессов оплодотворения у Lilium Martagon и Fritillaria Tenella // Избранные труды. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1951. — Т. 1. — С. 188—193.
  5. 12Olsen, By Odd-Arne (2007), Endosperm: Developmental and Molecular Biology, ISBN 3-540-71234-8: 2
  6. Friedman, William E.Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2003. — Vol. 57. — P. 216. — doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x.
  7. Williams J. H., Friedman W. E. Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage (англ.) // Nature : journal. — 2002. — doi:10.1038/415522a.
  8. Pearson, Lorentz C. The diversity and evolution of plants (неопр.). — Boca Raton: CRC Press, 1995. — С. 547. — ISBN 0-8493-2483-1.

Литература

  • Арциховский В. М.,.Эндосперм // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
—>

Семенные растения появились на нашей планете в процессе длительной эволюции, связанной с утверждением все более совершенных путей размножения, распространения и сохранения потомства. С появлением семян растения не только обрели новые способы расселения в «удобной упаковке», но и новые возможности сохранения потомства в наименее уязвимой форме и заботы о нем на ранних стадиях развития. Семя — это зародышевая стадия жизни растительного организма.  

1. Семя — орган полового размножения растения. Строение семян

2. Строение семян двудольных растений

3. Строение семян однодольных растений

1. Семя — орган полового размножения растения. Строение семян

Семенные растения появились на нашей планете в процессе длительной эволюции, связанной с утверждением все более совершенных путей размножения, распространения и сохранения потомства. С появлением семян растения не только обрели новые способы расселения в «удобной упаковке», но и новые возможности сохранения потомства в наименее уязвимой форме и заботы о нем на ранних стадиях развития. Семя — это зародышевая стадия жизни растительного организма.

Все покрытосеменные, несмотря на свое многообразие, имеют общий план строения. Их органы подразделяют на вегетативные и репродуктивные.

Вегетативные (от латинского слова «вегетативус» — растительный) органы составляют тело растения и осуществляют его основные функции, включая вегетативное размножение. К ним относят корень и побег.

Репродуктивные, или генеративные (от латинского слова «генераре» — производить), органы, связанные с половым размножением растений. К ним относят цветок, плод и семя.

image

Семя состоит из:

  • кожуры,
  • зародыша
  • и содержит запас питательных веществ.

Зародыш — зачаток будущего растения. В зародыше различают:

  • зародышевые корешок,
  • стебелек,
  • почечку
  • и семядоли.

Запас питательных веществ семени находится в особой запасающей ткани — эндосперме (от греческих слов «эндос» — внутри и «сперма»).

image

Цветковые растения имеют одну или две семядоли. Соответственно различают одно- или двудольные цветковые растения. А вот у хвойных (голосеменных) их несколько.

2. Строение семян двудольных растений

Для первого знакомства наиболее подходит фасоль. Для удобства назовем слегка выгнутую сторону семени спинной частью, вогнутую — брюшной.

Внешнее строение семени фасоли. Познакомимся со строением семени фасоли. Оно крупное, и все его части можно легко рассмотреть. Извлечем семя из плода, намочим его в воде и рассмотрим. Семя фасоли почковидное, уплощенное, снаружи покрыто толстой семенной кожурой.

Кожура — плотный, прочный наружный покров, белая или различно окрашенная (зависит от сорта). Она надежно защищает семя от механического повреждения, высыхания, патогенных микроорганизмов и не дает ему прорасти до надежного и устойчивого установления благоприятных условий. Недаром мы поместили семена в мокрую тряпочку за 1,5-2 дня до урока, внимательно следили, чтобы она не высыхала, и содержали их в теплом месте. При мимолетном намокании вода внутрь не пройдет, т.к. сухая кожура плотно охватывает семя. У кожуры есть и другие функции, о них поговорим позже.

На брюшной стороне хорошо заметен след от семяножки, прикреплявшей семя к стенкам плода. Это рубчик, рядом — маленькое круглое отверстие — семявход. Через него к зародышевой семяпочке еще в цветке проникают мужские половые клетки — пылинки, и тогда происходит оплодотворение. Он и теперь сослужит хорошую службу. Сжимаем набухшее семя — через семявход выступает капелька воды. Какой можно сделать вывод?

— Через него в семя проникает вода!

— Правильно! Скоро мы убедимся, что и это не последняя услуга, которую окажет готовое отверстие своему семени.

Внутреннее строение семени фасоли. Снимем семенную кожуру. С намоченного семени она снимается легко, а сухого удалить ее очень трудно.

С набухшего семени кожура снимается легко, и обнажаются семядоли — первые, зародышевые, листья, а значит, они являются частью зародыша. Семядоли толстые, мясистые, т.к. содержат много питательных веществ. Раздвигать семядоли начинаем со спинной стороны, медленно и осторожно. Если повезет, обе дольки останутся сидеть на маленьком побеге, но в любом случае легко увидеть места их прикрепления.

Зародышевый корешок уже приготовился выйти наружу. Осторожно снимаем кожуру. Стоп!

— Где остановился корешок?

— Как раз напротив семявхода!

— Да, ему полагается первому выскочить наружу, закрепить семя в почве и начать добывать воду. С какими-то семенами это уже произошло.

Без видимой границы корешок плавно переходит в зародышевый стебель, на котором и сидят семядоли. В верхней части стебелек изгибается, унося внутрь семени от щели между семядолями зародышевую почку.

— А где же эндосперм? Чем же будет питаться зародыш?

«Упитанный» вид семядолей наводит на мысль:

— А семядоли на что?

Дело в том, что у фасоли и других ее родственников (бобовых) семядоли оказались особенно трудолюбивыми и заботливыми няньками зародыша. Они заблаговременно перекачали все питательные вещества из эндосперма в себя. Окруженный такой заботой зародыш сформировал зачатки всех вегетативных органов будущего проростка, и при благоприятных условиях прорастание происходит очень быстро. (У многих других растений зародыш развит гораздо слабее.)

На этом их забота о зародыше не заканчивается.

В плотных дольках, как в люльке, надежно укрылась нежная почка, и во время прорастания именно семядоли пробьют дорогу молодому побегу сквозь грунт, защитив почку от повреждения.

Читать дополнительно

Вспомним, какие еще растения выносят на поверхность свои крупные семядоли. Это огурцы, тыквы, кабачки и др.

А вот горох — нет. Его семядоли остаются под землей и поддерживают растущий побег лишь находящимися в них веществами.

Не у всех растений семядоли заранее вбирают в себя питательные вещества из эндосперма. Некоторые частично или полностью откладывают эту работу на момент прорастания. Перекачивание питательных веществ — сложный биохимический процесс, подобный перевариванию пищи.

Семядоли вырабатывают специальные вещества, растворяющие эндосперм, и превращают его в легко усваиваемую пищу для зародыша. Это особое «детское питание», как и полагается малышам! Позже мы узнаем, что эндосперм — это не простое хранилище питательных веществ, он тоже возникает в результате оплодотворения, отчего питательные вещества приобретают особую ценность. Эндосперм самым наилучшим образом способствует закреплению и развитию всех полезных свойств и качеств обоих родителей.

Таким образом, зародыш обладает теми же вегетативными органами, что и взрослое растение. У зародыша есть корень и побег. Зародышевый побег состоит из стебелька, двух зародышевых листьев (семядолей) и почечки.

Растения, зародыш которых имеет две семядоли, относят к двудольным. Это — картофель, томаты, морковь, яблоня, дуб, огурцы и многие другие растения.

Большинство двудольных растений имеет семена с эндоспермом.

Эндосперм хорошо представлен в семенах помидоров, баклажанов, сирени, мака и липы.

В семенах льна, яблони эндосперм хотя и имеется, но он невелик, и питательные вещества запасены также в зародышах, преимущественно семядолях. У тыквы, подсолнечника, семенах эндосперм практически отсутствует и запасные вещества отложены в семядолях.

3. Строение семян однодольных растений

Читать дополнительно

Растения, зародыши которых имеют одну семядолю, называют однодольными.

Среди однодольных встречаются растения, например стрелолист, частуха подорожниковая, семена которых не имеют эндосперма. В таких семенах запасные вещества сосредоточены в зародыше.

Закрепление полученных знаний.

Давайте сравним семя фасоли с семенем зерновки пшеницы. Итак, что же у них общего?

Общее в строении семени фасоли и пшеницы то, что семена имеют семенную кожуру, запас питательных веществ и зародыш.

Различаются:

  • в семени фасоли две семядоли, в которых находятся запасные питательные вещества,
  • а в семени пшеницы одна семядоля, а питательные вещества находятся в эндосперме,
  • кожура у однодольных срастается с околоплодником, поэтому ее невозможно отделить.
Двудольные растения Однодольные растения
Зародыш семени с двумя семядолями. Запасные питательные вещества семени находятся в зародыше или эндосперме. Зародыш семени с одной семядолей. Запасные питательные вещества семени находятся в эндосперме, у некоторых – в зародыше.

Обсудить на форуме —>

Эндосперм

представляет собой ткань производится внутри

семена

большинства из

цветущих растений

после

двойного оплодотворения

. Это

триплоид

(что означает три набора хромосом на ядро) у большинства видов

[1],

который может быть обусловлен ауксином.

[2]

Он окружает

эмбрион

и обеспечивает питание в виде

крахмала

, хотя он также может содержать

масла

и

белок

. Это может сделать эндосперм источником питания в рационе животных. Например, эндосперм

пшеницы

перемалывают в муку для

хлеба

(остальное зерно также входит в

цельнозерновая мука

), а эндосперм

ячменя

является основным источником сахаров для производства

пива

. Другими примерами эндосперма, составляющего основную часть съедобной части, являются

кокосовое

«мясо» и кокосовая «вода»

[3]

и

кукуруза

. У некоторых растений, таких как

орхидеи

, в

семенах

отсутствует эндосперм .

Происхождение эндоспермаРедактировать

У предковых цветковых растений есть семена с маленькими зародышами и обильным эндоспермом, а эволюционное развитие цветковых растений имеет тенденцию к появлению растений со зрелыми семенами с небольшим количеством эндосперма или без него. У более производных цветковых растений зародыш занимает большую часть семян, а эндосперм не развивается или потребляется до созревания семян.

[4] [5]

Двойное оплодотворениеРедактировать

Эндосперм образуется, когда два ядра

сперматозоидов

внутри

пыльцевого

зерна достигают внутренней части женского гаметофита (иногда называемого

зародышевым мешком

). Одно ядро сперматозоидов оплодотворяет

яйцеклетку

, образуя

зиготу

, в то время как другое ядро сперматозоидов обычно сливается с двуядерной центральной клеткой, образуя первичную клетку эндосперма (его ядро часто называют

ядром тройного слияния

). Эта клетка, созданная в процессе

двойного оплодотворения,

развивается в эндосперм. Поскольку он образуется в результате отдельного оплодотворения, эндосперм представляет собой организм, отдельный от растущего эмбриона.

Около 70% видов покрытосеменных имеют

полиплоидные

клетки эндосперма .

[6]

Это , как правило ,

триплоидный

(содержащий три набора

хромосом

), но может варьироваться в широких пределах от

диплоидных

(2n) к 15n.

[7]

Было показано, что у одного вида цветковых растений,

Nuphar polysepala

, эндосперм является диплоидным, возникающим в результате слияния ядра пыльцы с одним, а не двумя материнскими ядрами. То же можно сказать и о некоторых других базальных покрытосеменных.

[8]

Считается, что на раннем этапе развития линий покрытосеменных в этом способе размножения происходило дублирование, в результате чего образовывались семиклеточные / восьмиядерные женские гаметофиты и триплоидные эндоспермы с соотношением материнского генома к отцовскому геному 2: 1.

[9]

Двойное оплодотворение — характерная черта

покрытосеменных

.

Он используется во многих

биотехнологических процессах.

Формирование эндоспермаРедактировать

Существует три типа развития эндосперма:

Формирование ядерного эндосперма

— где имеют место повторяющиеся свободные ядерные деления; если клеточная стенка образуется, она образуется после делений свободных ядер. Обычно называется жидким эндоспермом. Кокосовая вода является примером этого.

Клеточная эндосперм образование

â € « , где

клеточная стенка

образование совпадает с ядерными подразделениями. Кокосовое мясо — это клеточный эндосперм. Acoraceae имеет клеточный эндосперм, в то время как другие однодольные являются гелобиальными.

Образование гелобиального эндосперма

— клеточная стенка закладывается между первыми двумя ядрами, после чего одна половина развивает эндосперм по клеточному образцу, а другая половина — по ядерному образцу.

Эволюционное происхождениеРедактировать

Эволюционное происхождение двойного оплодотворения и эндосперма неясно, что привлекает внимание исследователей уже более века. Существуют две основные гипотезы:

[7]

  • Изначально двойное оплодотворение использовалось для получения двух идентичных, независимых эмбрионов («близнецов»). Позже эти зародыши приобрели разные роли: один врастал в зрелый организм, а другой просто поддерживал его. Таким образом, ранний эндосперм, вероятно, был диплоидным, как и зародыш. Некоторые

    голосеменные растения

    , такие как

    эфедра

    , могут давать двойные эмбрионы при двойном оплодотворении. Любой из этих двух зародышей способен заполнить семя, но обычно только один развивается дальше (другой в конечном итоге прерывается). Кроме того, большинство базальных покрытосеменных все еще содержат четырехклеточный зародышевый мешок и продуцируют диплоидные эндоспермы.

  • Эндосперм — это эволюционный остаток настоящего

    гаметофита

    , подобный сложным многоклеточным гаметофитам голосеменных растений. В этом случае получение дополнительного ядра из сперматозоида является более поздним этапом эволюции. Это ядро может обеспечивать родительский (не только материнский) организм некоторым контролем над развитием эндосперма. Превращение в триплоид или полиплоид — это более поздние этапы эволюции этого «первичного гаметофита». Нецветущие семенные растения (хвойные деревья, саговники, гинкго, эфедра) образуют большой гомозиготный женский гаметофит, питающий зародыш внутри семени.

    [10]

Триплоидный переход — и образование

антиподовых клеток

— мог произойти из-за сдвига в развитии гаметофитов, который произвел новое взаимодействие с

ауксин-

зависимым механизмом, происходящим у самых ранних покрытосеменных.

[2]

Роль эндосперма в развитии семянРедактировать

В некоторых группах (например, зерна семейства

Poaceae

) эндосперм сохраняется до стадии зрелого семени в качестве запасающей ткани, и в этом случае семена называют «белковыми» или «эндоспермальными», а в других он абсорбируется во время развития зародыша (например, , большинство членов семьи

Fabaceae

, в том числе

фасоли

,

фасоль обыкновенная

), в этом случае семена называются «безбелковый» или «семядольных» и функции ткани хранения осуществляется увеличенных

семядолях

( «семенные листьев»). У некоторых видов (например, кукурузы,

Zea mays

); функция хранения распределяется как между эндоспермом, так и между эмбрионом. Некоторые зрелые ткани эндосперма хранят жиры (например,

клещевины

,

Ricinus communis

), а другие (включая зерна, такие как пшеница и кукуруза) хранят в основном крахмалы.

У пылевидных семян

орхидей

нет эндосперма. Саженцы орхидей в раннем развитии

микогетеротрофны

. У некоторых других видов, например у

кофе

, эндосперм также не развивается.

[11]

Вместо этого

нуцеллус

производит питательную ткань, называемую «перисперм». Эндосперм некоторых видов отвечает за

покой семян

.

[12]

Ткань эндосперма также опосредует перенос питательных веществ от материнского растения к эмбриону, она действует как место для импринтинга генов и отвечает за аборты семян, полученных от генетически несовместимых родителей.

[6]

У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, такие как

цитокинины

, которые регулируют клеточную дифференцировку и формирование эмбриональных органов.

[13]

Зерновые злакиРедактировать

Зерновые

культуры выращиваются для их съедобных

плодов

(зерен или

зерновок

), которые в первую очередь эндосперм. У зерновки тонкая стенка плода срастается с семенной оболочкой. Следовательно, питательной частью зерна является семя и его эндосперм. В некоторых случаях (например, пшеница, рис) эндосперм выборочно сохраняется при переработке пищевых продуктов (обычно называемой

белой мукой

), а зародыш (

зародыш

) и семенная оболочка (

отруби

) удаляются. Переработанное зерно имеет более низкую питательную ценность. Таким образом, эндосперм играет важную роль в рационе человека во всем мире.

Алейроновый

является наружным слоем клеток эндосперма, присутствует во всех мелких зернах и удерживаются во многих двудольных с преходящим эндоспермом. Зерновой алейрон функционирует как для хранения, так и для пищеварения. Во время прорастания он выделяет фермент

амилазу,

который расщепляет крахмал эндосперма на сахара для питания растущих проростков.

[14] [15]

Смотрите такжеРедактировать

РекомендацииРедактировать

  1. ^Стюарт-Кокс JA, Бриттон NF, Mogie M (август 2004). «Триплоидия эндосперма имеет избирательное преимущество во время продолжающегося родительского конфликта посредством импринтинга» . Ход работы. Биологические науки . 271 (1549): 1737–43. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2783 . PMC  1691787 . PMID  15306295 .
  2. ^ а бФридман, WE (25 июня 2009 г.). «Ауксин на пересечении Эво-Дево». Наука . Американская ассоциация развития науки . 324 (5935): 1652–1653. DOI : 10.1126 / science.1176526 . ISSN  0036-8075 . PMID  19556491 . S2CID  206521265 .
  3. ^«Съедобные пальмовые плоды» . Слово Уэйна: Интернет-учебник естественной истории . Проверено 14 июля 2010 года .
  4. ^«Место биологии семян — покой семян» . Seedbiology.de . Проверено 5 февраля 2014 .
  5. ^Фридман WE (1998), «Эволюция двойного оплодотворения и эндосперм , а именно «историческая» перспектива», Половое растения Размножение , 11 : 6, DOI : 10.1007 / s004970050114 , S2CID  19785565
  6. ^ а бОлсен О. (2007). Эндосперм: эволюционная и молекулярная биология . ISBN 9783540712350.
  7. ^ а бBaroux C, Spillane C, Grossniklaus U (август 2002 г.). «Эволюционное происхождение эндосперма цветковых растений» . Геномная биология . 3 (9): отзывы 1026. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-9-reviews1026 . PMC  139410 . PMID  12225592 .
  8. ^Уильямс Дж. Х., Фридман В. Е. (январь 2002 г.). «Идентификация диплоидного эндосперма в ранней линии покрытосеменных». Природа . 415 (6871): 522–6. Bibcode : 2002Natur.415..522W . DOI : 10.1038 / 415522a . PMID  11823859 . S2CID  4396197 .
  9. ^Фридман В.Е., Уильямс Дж. Х. (февраль 2003 г.). «Модульность женского гаметофита покрытосеменных и ее влияние на раннюю эволюцию эндосперма у цветковых растений» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (2): 216–30. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00257.x . PMID  12683519 . S2CID  24303275 .
  10. ^Фридман В.Е. (апрель 1995 г.). «Органическое дублирование, инклюзивная теория приспособленности и альтруизм: понимание эволюции эндосперма и репродуктивного синдрома покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (9): 3913–7. Bibcode : 1995PNAS … 92.3913F . DOI : 10.1073 / pnas.92.9.3913 . PMC  42072 . PMID  11607532 .
  11. ^Хук WG (1938). «Эндосперм и перисперм кофе с замечаниями по морфологии семяпочки и развитию семян». Американский журнал ботаники . 25 (1): 56–61. DOI : 10.2307 / 2436631 . JSTOR  2436631 .
  12. ^Басра А.С. (1994). Механизмы роста растений и повышение урожайности: современные подходы . Нью-Йорк: М. Деккер. ISBN 978-0-8247-9192-6.
  13. ^Пирсон LC (1995). Разнообразие и эволюция растений . Бока-Ратон: CRC Press. стр. 547. ISBN 978-0-8493-2483-3.
  14. ^Becraft PW, Yi G (март 2011 г.). «Регуляция развития алейронов в зерновых культурах» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (5): 1669–75. DOI : 10.1093 / JXB / erq372 . PMID  21109580 .
  15. ^Бекрафт П.В., Гутьеррес-Маркос Дж. (2012). «Развитие эндосперма: динамические процессы и клеточные инновации, лежащие в основе альтруизма братьев и сестер». Междисциплинарные обзоры Wiley: биология развития . 1 (4): 579–93. DOI : 10.1002 / wdev.31 . PMID  23801534 . S2CID  5752973 .

Внешние ссылкиРедактировать

  • Бич, Чендлер Б., изд. (1914).

    «Эндосперм» Â 

    .

    Справочная работа нового студента 

    . Чикаго: FE Compton and Co.

  • Эндосперм: стержень сексуального конфликта у цветущих растений

    в Earthling Nature

Оцените статью
Рейтинг автора
5
Материал подготовил
Илья Коршунов
Наш эксперт
Написано статей
134
А как считаете Вы?
Напишите в комментариях, что вы думаете – согласны
ли со статьей или есть что добавить?
Добавить комментарий