Эндоплазматическая сеть — ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ И ИХ ФУНКЦИИ — БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Эндоплазматическая сеть — это обязательная органелла эукариотической клетки. Она обнаружена в клетках растений, животных и человека. Функции этой составляющей части клетки разнообразны и связаны в основном с синтезом, модификацией и транспортом органических соединений.

Впервые эндоплазматическая сеть была обнаружена в 1945 году. Американский ученый К. Портер разглядел ее с помощью одного из первых электрических микроскопов. С этого времени началось ее активное исследование.

В клетке есть две разновидности этой органеллы:

  • Гранулярная, или шероховатая эндоплазматическая сеть (покрыта множеством рибосом).
  • Агранулярная, или гладкая эндоплазматическая сеть.

Каждый тип ретикулума имеет некоторые особенности и выполняет совершенно разные функции. Давайте рассмотрим их более подробно.

Гранулярная эндоплазматическая сеть: строение. Данная органелла представляет собой системы цистерн, пузырьков и канальцев. Стенки ее состоят из билипидной мембраны. Ширина полости может колебаться от 20 нм до нескольких микрометров — здесь все зависит от секреторной активности клетки.

У мало специализированных клеток, которые характеризируются низким уровнем метаболизма, ЭПС представлена всего лишь несколькими разрозненными цистернами. Внутри клетки, которая активно синтезирует белок, эндоплазматическая сеть состоит из множества цистерн и разветвленной системы канальцев.

Как правило, гранулярная ЭПС посредством канальцев связана с мембранами ядерной оболочки — именно таким образом происходят сложные процессы синтеза и транспорта белковых молекул.

Гранулярная эндоплазматическая сеть: функции. Как уже упоминалось, вся поверхность ЭПС со стороны цитоплазмы покрыта рибосомами, которые, как известно, участвуют в синтезе белка. ЭПС — это место синтеза и транспорта протеиновых соединений.

Эта органелла отвечает за синтез интегральных белков цитоплазматической мембраны. Но в большинстве случаев созданные белковые молекулы далее с помощью мембранных пузырьков транспортируются в комплекс Гольджи, где происходит их дальнейшая модификация и распределение соответственно потребностям клетки и тканей.

Кроме того, в полостях цистерн ЭПС происходят и некоторые изменения белка — например, присоединение к нему углеводного компонента. Здесь же, путем агрегации образуются большие секреторные гранулы.

Агранулярная эндоплазматическая сеть: строение и функции. Строение гладкой ЭПС имеет некоторые отличия. Например, такая органелла состоит только из цистерн и не имеет системы канальцев. Комплексы такой ЭПС, как правило, имеют меньшие размеры, а вот ширина цистерны, наоборот, больше.

Гладкая эндоплазматическая сеть не имеет отношения к синтезу белковых компонентов, но исполняет ряд не менее важных функций. Например, именно здесь происходит синтез стероидных гормонов у человека и всех позвоночных животных. Именно поэтому объем гладкой ЭПС в клетках надпочечников довольно большой.

В клетках печени ЭПС вырабатывает необходимые ферменты, которые участвуют в углеводном обмене, а именно в распаде гликогена. Известно также, что печеночные клетки отвечают за обезвреживание токсинов. В цистернах этой органеллы происходит синтез гидрофильного компонента, который затем присоединяется к токсической молекуле, увеличивает ее растворимость в крови и моче. Интересно, что в гепатоцитах, которые постоянно поддаются влиянию токсинов (ядов, алкоголя), практически вся клетка занята плотно расположенными цистернами гладкой ЭПС.

В мышечных клетках имеется особая разновидность гладкой ЭПС — саркоплазматический ретикулум. Он выступает как депо кальция, регулируя, таким образом, процессы активности и покоя клетки.

Как видно, функции ЭПС разнообразны и очень важны для нормального функционирования здоровой клетки.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) состоит из трех морфологических компонентов: канальцев, микровакуолей и крупных цистерн.

Существуют две разновидности ЭПС:

шероховатая, или гранулярная, когда цистерны и канальцы связаны с рибосомами.

гладкая, или агранулярная, когда связь с рибосомами отсутствует.

Функции ЭПС.

1. Обеспечивает синтез белка.

2. Обеспечивает активный транспорт различных соединений по внутримембранной фазе.

3. Синтез мембранных липидов.

4. Транспорт и накопление ионов в клетке, а также резервуар ионов кальция.

5. Синтез предшественников стероидных гормонов и других специфических соединений.

6. Детоксикация вредных продуктов метаболизма (особенно в гепатоцитах позвоночных).

7. Синтез протеолитических ферментов.

8. Первичный синтез секрета.

Строение, функции гранулярной эндоплазматической сети

Цитоплазма эукариотических клеток содержит анастомозирующую сеть, которую образуют сообщающиеся между собой цистерны — структуры в виде канальцев и мешочков. Их стенка состоит из непрерывной мембраны, ограничивающей находящиеся внутри пространства.

На срезах цистерны кажутся изолированными, однако при использовании микроскопии целых клеток с высоким разрешением обнаруживается, что они связаны между собой. Этамембранная система называется эндоплазматическая сеть (ЭПС).

Во многих ее участках цитозольная сторона мембраны покрыта полирибосомами, синтезирующими белковые молекулы, которые переносятся внутрь цистерн. На основании этого признака описаны два типа ЭПС — гранулярная и агранулярная.

Гранулярная эндоплазматическая сеть (англоязычная аббревиатура— RER — от rough endoplasmic reticulum) хорошо развита в клетках, специализированных на секреции белков, таких, как клетки ацинусов поджелудочной железы (пищеварительные ферменты), фибробласты (коллаген) и плазматические клетки (иммуноглобулины).

Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из мешковидных и собранных в стопки плоских цистерн, ограниченных мембранами, которые переходят в наружную мембрану ядерной оболочки. Термин «гранулярная эндоплазматическая сеть» указывает на присутствие полирибосом на цитозольной поверхности мембраны этой органеллы. Наличие полирибосом также придает базофильные тинкториальные свойства этой органелле при изучении клеток под световым микроскопом.

Главной функцией гранулярной эндоплазматической сети является отделение (сегрегация) белков, не предназначенных для нахождения в цитозоле. Дополнительные функции включают начальное гликозилирование гликопротеинов, синтез фосфолипидов, сборку многоцепочечных белков и некоторые посттрансляционные модификации вновь образованных полипептидов.

Весь синтез белков начинается на полирибосомах, не прикрепленных к эндоплазматической сети. В молекулах иРНК белков, которые должны сегрегироваться в эндоплазматическую сеть, содержится добавочная последовательность оснований на 5′-конце. Она кодирует около 20—25 преимущественно гидрофобных аминокислот, образующих так называемый сигнальный пептид.

После трансляции сигнальный пептид взаимодействует с комплексом, состоящим из шести неидентичных полипептидов и молекулы 7S РНК, который известен как сигнал-распознающая частица (СРЧ). СРЧ препятствует дальнейшему удлинению полипептида до тех пор, пока комплекс СРЧ—полирибосома не свяжется с рецептором СРЧ и рецептором рибосом на мембране гранулярной эндоплазматической сети. Рецептором СРЧ является особый причальный белок.

После связывания с причальным белком СРЧ отделяется от полирибосом, обусловливая продолжение трансляции.

Уже в просвете гранулярной эндоплазматической сети специфический фермент, называемый сигнальной пептидазой, расположенный на внутренней поверхности гранулярной эндоплазматической сети, удаляет сигнальный пептид. Трансляция белка продолжается и сопровождается происходящими внутри цистерны вторичными и третичными структурными изменениями его молекулы, а также некоторыми посттрансляционными модификациями, такими, как гидроксилирование, гликозилирование, суль-фатирование и фосфорилирование.

Белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети, могут иметь несколько мест назначения: они могут храниться внутри клеток (например, в лизосомах и специфических гранулах лейкоцитов), временно накапливаться внутри клеток (белки, предназначенные на экспорт, например, в поджелудочной железе, некоторых эндокринных клетках), служить в качестве компонента других мембран (например, интегральные белки).

Несколько типов клеток, синтезирующих белки различного назначения. Ультраструктура клетки, синтезирующей белки на свободных полирибосомах (но не секретирующей их) (А); клетки, которая синтезирует, сегрегирует и накапливает белки в органеллах (Б); клетки, синтезирующей, сегрегирующей и непосредственно экспортирующей белки (В); а также клетки, синтезирующей, сегрегирующей, накапливающей белки в надъядерных гранулах и экспортирующей их (Г).

Видео рибосомы при синтезе белка — транспептидазная реакция

— Читать далее «Строение, функции агранулярной эндоплазматической сети — SER — smooth endoplasmic reticulum»

Оглавление темы «Строение клетки»: Главная / Лекции 1 курс / Гистология человека / Вопрос 3. Клеточные органеллы / 4. Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

  • зернистая (гранулярная или шероховатая);
  • незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

  • синтез белков, предназначенных для выведения из клетки («на экспорт»);
  • отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
  • конденсация и модификация синтезированного белка;
  • транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;
  • синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

  • участие в синтезе гликогена;
  • синтез липидов;
  • дезинтоксикационная функция — нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

  • цис-полюс — направлен основанием к ядру;
  • транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

  • транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты;
  • конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;
  • образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);
  • участие в обмене углеводов;
  • синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
  • синтез, накопление и выведение муцина (слизи);
  • модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.

Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом — обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

  • первичные лизосомы — электронноплотные тельца;
  • вторичные лизосомы — фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
  • третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек — фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

  • в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;
  • в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

Далее по теме: image Егор Кулаков

Эндоплазматический ретикулум один из важнейших органоидов в эукариотической клетке. Его второе название эндоплазматическая сеть. ЭПС бывает двух разновидностей: гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). Чем более активный обмен веществ в клетке, тем большее там количество ЭПС.

Строение

Это обширный лабиринт из каналов, полостей, везикул, «цистерн», которые тесно связаны и сообщаются друг с другом. Этот органоид покрыт мембраной, которая сообщается как с цитоплазмой, так и с клеточной наружной мембраной. Объем полостей различный, но все они содержат гомогенную жидкость, которая позволяет осуществлять взаимодействие между ядром клетки и внешней средой. Иногда имеются ответвления от основной сети в виде одиночных пузырьков. Шероховатая ЭПС отличается от гладкой наличием на внешней поверхности мембраны большого количества рибосом. 

Функции

  • Функции агранулярной ЭПС. Она принимает участие в образовании стероидных гормонов (например, в клетках коры надпочечников). ЭПС, содержащаяся в клетках печени, участвует в разрушении некоторых гормонов, лекарственных препаратов и вредных веществ, и в процессах преобразования глюкозы, которая образуется из гликогена. Также агранулярная сеть производит фосфолипиды, необходимые для строительства мембран всех типов клеток. А в ретикулуме клеток мышечной ткани происходит депонирование ионов кальция, необходимых для сокращения мышц. Такой вид гладкой эндоплазматической сети по-другому называют саркоплазматическим ретикулумом.
  • Функции гранулярной ЭПС. Прежде всего в гранулярном ретикулуме происходит производство белков, которые впоследствии будут выведены из клетки (например, синтез продуктов секреции железистых клеток). А также в шероховатой ЭПС проходит синтез и сборка фосфолипидов и многоцепочечных белков, которые затем транспортируются в аппарат Гольджи.
  • Общими функциями, как для гладкого эндоплазматического ретикулума, так и для шероховатого является разграничительная функция. За счет этих органоидов клетка делится на компартменты (отсеки). И дополнительно эти органеллы являются транспортерами веществ из одной части клетки в другую. 

Пожаловаться

Оцените статью
Рейтинг автора
5
Материал подготовил
Илья Коршунов
Наш эксперт
Написано статей
134
А как считаете Вы?
Напишите в комментариях, что вы думаете – согласны
ли со статьей или есть что добавить?
Добавить комментарий